Similitud alozímica y cromosómica en dos especies de Drosophila

Resumen

D. setosimentum y ochrobasis son un par de especies muy cercanas, parcialmente simpátricas, endémicas de la isla de Hawái. Los machos de las dos especies difieren notablemente en el patrón de las alas y hay diferencias altitudinales y de sitios de reproducción. Se han calculado índices de similitud para ambas variantes cromosómicas (C) y alozímicas (A). Dentro de las poblaciones principales de cada especie, ambos tipos de datos dan coeficientes superiores a 0.98. La comparación interespecífica de las poblaciones principales muestra 0.66 (C) y 0.79 (A). Una población aislada de ochrobasis de los Volcanes Kohala (Ohu), al compararse con setosimentum, muestra 0.68 (C) y 0.98 (A). Los cromosomas son, por lo tanto, mucho más sensibles que los alozimas para distinguir estas especies; lo mismo es cierto en el caso de D. silvestris y heteroneura de los mismos bosques. Estas especies morfológicamente distintas, al compararse, muestran 0.96 (A). Las cuatro especies parecen ser muy nuevas en el sentido histórico. En una área, aproximadamente el 2% de D. setosimentum/ochrobasis capturados en la naturaleza son híbridos interespecíficos, aunque muestras adecuadas indican que los grupos genéticos separados no se han descompuesto. Los nombres específicos deben ser retenidos, pero las dos entidades quizás se describan mejor como semiespecies bastante avanzadas en las que el aislamiento reproductivo en la naturaleza ahora está casi completo.

Se está gestando una revolución en la sistemática contemporánea, especialmente a nivel de las diferencias entre especies (1). Los datos sobre la variabilidad genética dentro y entre poblaciones estrechamente relacionadas pueden ser utilizados para establecer índices de similitud genética altamente sensibles (2). Recientemente ha aparecido una revisión de la variación bioquímica dentro y entre los miembros del grupo de especies Drosophila willistoni. Se propuso una relación directa entre los índices de similitud genética y ciertas designaciones sistemáticas (3).

Si se toma la identidad como 1.0, se demostró que las poblaciones geográficas locales de una especie tienen similitudes genéticas medias de 0.97, las subespecies y semiespecies alrededor de 0.8, las especies hermanas 0.52, y las especies no hermanas 0.35. El presente artículo informa sobre similitudes genéticas dentro y entre un par de especies parcialmente simpátricas, muy estrechamente relacionadas, endémicas de la Isla de Hawái. Introducimos el uso de índices basados en la variabilidad cromosómica y los comparamos con índices basados en alozimas. La similitud bioquímica tanto dentro como entre las especies es alta, aunque están fuertemente diferenciadas morfológica y cromosómicamente. Estas especies evidentemente son muy nuevas en el sentido biológico histórico. Proponemos que sus similitudes bioquímicas están correlacionadas directamente con esta circunstancia.

Materiales y métodos

Se recolectaron especímenes de Drosophila setosimentum y ochrobasis en bosques húmedos de tierras altas (1100-1600 m) en la “Gran Isla” de Hawái, de la cual son endémicos. Excepto por lo que se complementa a continuación, los detalles de las localidades geográficas, la simpatría, y las técnicas citológicas y electroforéticas han sido publicados (4). Se realizaron nuevas colecciones en Puu Makaala, 8 km al noreste de Olaa (localidad 11, Fig. 1 en ref. 4) y en dos sitios a lo largo del límite occidental entre la Reserva Forestal Kau y el Rancho Kahuku cerca del extremo sur de la Isla. Una de estas áreas, llamada Rancho Kahuku - 3800 pies (1150 m), produjo D. setosimentum. Otras nuevas colecciones, mayormente de D. ochrobasis, se realizaron en Kipuka Pahipa, 7.2 km al noreste del sitio Rancho Kahuku - 3800 pies (1150 m). Este es el mismo que la localidad 14, descrita en la ref. 4.

Informamos aquí datos sobre tres loci de alozimas adicionales, oxidasa de aldehído (Ao), un locus de esterase β-naftilo acetato (Est-3) y una hexokinasa adicional (Hk-2), haciendo un máximo de catorce utilizados para la comparación de poblaciones. Las dos especies muestran variación en un total de 30 secciones de cromosomas politénicos debido a inversiones o cromosomas complejos. Cada sección fue anotada en cada extensión de cromosoma de glándula salival examinada; es decir, se registró como heterocigota para la variante, homocigota para la variante, o homocigota para la condición estándar. Estos datos se han utilizado para calcular coeficientes de similitud de la misma manera que para los datos electroforéticos. La Tabla 2 enumera una nueva inversión, Xn³, de Puu Makaala. La reexaminación de diapositivas antiguas de Mawae, Kipuka-4400 (1340 m) ft. y Olaa muestra que su frecuencia en estas poblaciones es de 0.056, 0.032 y 0.005, respectivamente.

Observaciones

Los nuevos datos y los de (4) se utilizaron para calcular coeficientes de similitud (I de Nei) tanto para aloenzimas (7-14 loci por comparación) como para cromosomas (30 secciones por comparación), para siete poblaciones de D. setosimentum y tres de ochrobasis (Tablas 1-3 y Fig. 1).

Las primeras seis poblaciones de D. setosimentum enumeradas en la Fig. 1 son todas de las tierras altas del lado de barlovento de la isla. Muestran coeficientes uniformemente altos tanto para los cromosomas como para las aloenzimas y pueden ser agrupadas. La media I con error estándar se da en la línea superior en el cuerpo de la Tabla 4. La mayoría de las comparaciones muestran alguna diferencia con la población de Kona, especialmente a nivel cromosómico (Fig. 1 y Tabla 4). Esta última está geográficamente aislada de las otras en el lado suroeste de la isla y presenta una diferencia fija de heterocromatina en metafase que no se incluye en el cálculo de los coeficientes de cromosomas politénicos.

Los datos de D. ochrobasis se manejaron de manera similar (Tablas 1-5). El examen por pares de las dos poblaciones, Kipuka Pahipa y las muestras combinadas de Mawae-Kipuka a 4400 pies, muestra una alta similitud (Tabla 4). Cuando se agrupan, estas muestras muestran una pequeña diferencia electroforéticamente de la población de ochrobasis de Ohu, que está aislada de las demás en el volcán Kohala en la esquina noroeste de la isla. Sin embargo, los promedios intraespecíficos no ponderados en general son bastante altos y bastante similares (Tabla 4).

Las comparaciones interespecíficas se muestran en la Tabla 5. Las comparaciones en la Tabla están listadas en orden de similitud cromosómica decreciente. Los datos muestran que las comparaciones cromosómicas interespecíficas son mucho más eficientes para distinguir las especies que aquellas basadas en alozimas; de hecho, tres de las cuatro últimas comparaciones están por encima de 0.9. El caso de la población Ohu de ochrobasis es interesante. Aunque se destaca como diferente cuando se comparan las alozimas dentro de su propia especie (0.870, Tabla 4), muestra una extraordinaria similitud alozímica con setosimentum (0.981 con el estanque de tierras altas y 0.912 con Kona, Tabla 5).

Discusión

Aunque la diferenciación citológica entre estas dos especies es considerable, las diferencias bioquímicas son pequeñas. Sin embargo, las dos entidades no parecen ser subespecies. Los individuos de cada una pueden ser claramente reconocidos en la mayoría de las situaciones simpátricas por cualquiera de una extensa serie de inversiones fijas y también hay diferencias altitudinales (4) y de sitios de reproducción (5). Los machos de las dos especies difieren notablemente en el patrón de color en las alas (6).

Por otro lado, hay evidencia considerable que sugiere que D. setosimentum y ochrobasis podrían considerarse semiespecies (7). La inferencia de que ha ocurrido cierta hibridación entre ellas en el pasado (4) ha sido confirmada por un descubrimiento reciente (8). En el área de la Reserva Forestal Kahuku Raneh-Kau cerca del extremo sur de la Isla, se han reconocido inequívocamente un Fl de ocurrencia natural y tres híbridos backeross entre las especies. Esto representa aproximadamente el dos por ciento de las moscas silvestres examinadas en esta área. En vista de las muestras naturales sustanciales estudiadas y la riqueza de marcadores tanto electroforéticos (9) como citológicos en esa área, se puede juzgar que la hibridación es bastante escasa.

Las diferencias sexuales secundarias, como las que caracterizan a los machos de estas especies, no se oponen a la propuesta de estatus de semiespecies. De hecho, tales caracteres distinguen algunos de los casos clásicos de semiespecies, como, por ejemplo, en ciertos pájaros del paraíso (7). Al igual que en los pájaros, estos caracteres sexuales secundarios están relacionados con el complejo comportamiento territorial (lek) y sexual que manifiestan muchos del grupo de Drosophila hawaiana "de alas de imagen" al que pertenecen estas moscas (10).

Finalmente, la comparación electroforética más inclusiva (4ª comparación, Tabla 5) da un valor de 0.792, cercano al propuesto para las semiespecies de Drosophila paulistorum (3). A diferencia de esta última, sin embargo, D. setosimentum y ochrobasis parecen ser mejor descritas como semiespecies bastante avanzadas, en las que el aislamiento reproductivo en la naturaleza aún es incompleto. Favoramos la retención de los dos nombres específicos para las dos entidades.

Sin embargo, queda el interesante hecho de que ciertas poblaciones de las dos especies son prácticamente indistinguibles electroforéticamente. La más extrema de estas es la población Ohu de ochrobasis, que muestra un índice de similitud de 0.981 cuando se compara con D. setosimentum. La información citológica paralela sobre esta población excluye la posibilidad de que la similitud electroforética se deba a una hibridación actual.

La similitud electroforética interspecifica cercana no es desconocida entre otras especies de Drosophila de la Isla de Hawái (11). Por ejemplo, las especies simpátricas D. silvestris y D. heteroneura tienen diferencias morfológicas (12) y citológicas (13, 14) extensas. Muestran aislamiento etológico (15) así como otras diferencias biológicas (16). Todo esto implica una diferencia genética considerable además de las inversiones. Sin embargo, estas dos especies muestran un coeficiente de similitud alozímica de 0.96 (11). Según las propuestas en (3), esto las colocaría como poblaciones locales de la misma especie, una interpretación insostenible.

La Isla de Hawái es geológicamente nueva (menos de 7 x 10⁵ años). Las especies endémicas de la Isla son necesariamente aún más nuevas. Uno de nosotros (17) ha sugerido que la especiación en estas y otras formas puede haber involucrado una reorganización genética forzada tras los efectos estocásticos de un evento fundador alopátrico. Sin embargo, a diferencia de los sujetos de este artículo, se conocen bastantes instancias en las que se forman especies sin ninguna reorganización detectable de los cromosomas politénicos. Se conoce un grupo de ocho (ahora 9) especies homosecuenciales relacionadas con D. grimshawi (18). De manera similar, los casos presentes muestran que las especies también pueden formarse con solo una pequeña cantidad de reorganización alozímica. Sugerimos que esto está relacionado con la reciente ocurrencia de los eventos de especiación. Posiblemente, las dos poblaciones han emergido recientemente de una etapa fuertemente estocástica en su historia de vida como especies. Esta etapa puede caracterizarse principalmente por la reorganización recombinacional en relación con la especie ancestral y el establecimiento de nuevos sistemas genéticos internamente equilibrados. La fase de nueva respuesta adaptativa y seguimiento ambiental puede haber comenzado apenas.

Esta vista también enfatiza un punto recientemente mencionado en una discusión sobre las notables similitudes bioquímicas entre el hombre y el chimpancé (19). Los eventos de especiación pueden involucrar genes reguladores que no son normalmente revelados por los métodos actuales en genética de poblaciones.

Autores: H. L. Carson, W. E. Johnson, P. S. Nair, F. M. Sene